Biogeografia Histórica e Ecológica

Biogeografia Histórica

Sistemática Filogenética (Hennig)

Willi Hennig (1913-1976)

• Sistemática Filogenética (ou Cladística)

• Organização do conhecimento e sistematização da argumentação para estabelecimento de hipóteses de relações filogenéticas

Agrupamentos Filogenéticos

• Grupo monofilético (grupo natural)

“É um grupo de espécies que inclui todos os descendentes de um mesmo ancestral.”

• Sinônimo de grupo natural.

• Membros de um grupo monofilético compartilham uma ancestralidade não compartilhada com nenhuma outra espécie colocada fora do grupo.

  Em outros termos, um grupo monofilético é uma unidade de história evolutiva.

• Grupamentos merofiléticos

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  • Grupo polifilético - é um grupo formado por organismos que não possuem um mesmo descendente (ex.: animais de sangue quente - mamíferos e aves - em conjunto formam um grupo polifilético, pois não compartilham um mesmo ancestral imediato)

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  • Grupo parafilético - é um grupo constituído pelo ancestral e por alguns, mas não todos os descendentes de um mesmo ancestral (ex.: Dinossauros Terópodes se não incluirem as aves são considerados um grupo parafilético)

• Grupos-irmãos

Grupos mais proximamente relacionados (Ex. gêneros Homo – humanos – e Pan – Chimpanzés)

• Grupo externo

  Representante do grupo-irmão mais próximo ao grupo de estudo utilizado para o enraizamento e consequentemente o direcionamento das séries de transformação

Homologia

• Analogia

• Homologia – primária

  • posição

  • forma

• Homologia – secundária

  • congruência com demais informações (caracteres)

Caracteres

• matrizes de caracteres

• Séries de Transformação (ou caracteres)

• Apomorfias – características derivadas

• Plesiomorfia – características primitivas

• Sinapomorfia – características derivadas compartilhadas

• Simplesiomorfia – características primitivas compartilhadas

• Raiz (ponto de origem) – dá a direção das séries de transformação, também chamado de polarização dos caracteres.

Biogeografia Cladística

Utiliza informações produzidas por análises filogenéticas de grupos de seres vivos. Essas informações são comparadas com as àreas de vida desses organismos e a partir daí a “evolução” dessas áreas é interpretada.

• Análise de cladogramas de táxons sobre áreas

• Congruência entre a história evolutiva e de ocupação espacial de táxons desvenda a história das áreas onde esses táxons vivem

A biogeografia cladística (assim como outras técnicas biogeográficas) se utiliza das seguintes premissas:

Premissa 0 (“Assumption 0”) – a distribuição geral dos táxons estudados é interpretada como resultado unicamente de eventos vicariantes. Assim, a ocorrência de eventuais grupos com ampla distribuição ou a observação de casos de simpatria são simplesmente consideradas “falhas” por parte dos mesmos em responder a tais eventos.

Premissa 1 (“Assumption 1”) – a distribuição geral dos táxons estudados é vista como resultado de eventos vicariantes e/ou de extinção. Nesse caso (como na Premissa 0, acima), a observação de grupos com ampla distribuição ou casos de simpatria são também consideradas “falhas” em responder a tais eventos ou extinção. Apenas a interpretação de casos de dispersão é feita a posteriori.

Premissa 2 (“Assumption 2”) – a distribuição geral dos táxons estudados é vista como resultado tanto de eventos vicariantes, como de extinção e de dispersão. Não são feitas interpretações a posteriori dos padrões de distribuição “incongruentes”.

Biogeografia Ecológica

A Comunidade

• Comunidade – Assembléia de espécies (Species Assembly) que ocorre em uma determinada área

  • Comunidades são entidades discretas com limites bem definidos - Construto humano ou organização natural?

    • Ex: Ambiente terrestre x aquático (vários organismos dependem de, e habitam ambos)

• Superorganismo (Clements, 1916) vs. Conceito individualista (Gleason, 1926)

  • Clements traçou um paralelo demostrado na tabela abaixo:

Indivíduos	≈	Células
Populações	≈	Tecidos
Comunidades	≈	Organismos

• Escala

  • Continental – Mata Atlântica (Floresta Tropical Úmida)

    • Regional – Restinga, Mata de Baixada, Mata de Altitude, Ambientes aquáticos

      • Local – Moitas de Restinga, Comunidades Psamófilas entre-moitas

        • Microhabitats – Comunidades Bromelícolas

• Padrões de Estrutura de Comunidades

  • Estrutura Espacial

    • As comunidades são perfeitamente delimitadas?

  • Estrutura Temporal

    • Mudanças permanentes (distúrbios ambientais, sucessão ecológica)

• Distúrbio ambiental

“Evento relativamente discreto que remove determinados organismos (Townsend & Hildrew, 1994) ou de outra forma 'quebra' a comunidade influenciando a disponibilidade de recursos espaciais ou alimentares ou modificando o componente físico do ambiente (Pikett & White, 1985)”

• Sucessão ecológica

  “Padrão de colonização e extinção, não-sazonal, direcional e contínuo de espécies em uma determinada localidade”

• Mudanças sazonais (estações ou mesmo ritmo circadiano)

• Análise Espaço-Temporal

• Descrição da composição de uma comunidade

  • Riqueza de espécies – número de espécies presentes

    • Incorre em problema amostral (depende do número de amostras e/ou área/volume amostrada(o))

    • Espécies mais abundantes são amostradas primeiro e espécies progressivamente mais raras amostradas mais tarde –
      quando a amostragem se torna suficiente?

  • Índices de diversidade

    • Equitabilidade – distribuição da abundância das espécies

  • Riqueza x Equitabilidade = Diversidade de espécies

    • Índice de diversidade de Simpson

    • Índice de diversidade de Shannon

O Ecossistema

• Ciclagem de energia e nutrientes

• Teia trófica

• Distúrbio ambiental

“Evento relativamente discreto que remove determinados organismos (Townsend & Hildrew, 1994) ou de outra forma 'quebra' a comunidade influenciando a disponibilidade de recursos espaciais ou alimentares ou modificando o componente físico do ambiente (Pikett & White, 1985)”

Ecossistemas e a Biodiversidade

• Entender o papel da riqueza de espécies no funcionamento dos ecossistemas é essencial para entender as implicações da perda de biodiversidade com causas antrópicas.

Macroecologia

• Principais fatores que influenciam a Macroecologia:

  • Latitudes, Altitudes, Proximidade com massas de água

  • Solos, origem geológica dos terrenos

• Tamanho do corpo de animais

• Riqueza de espécies

• Curva espécies-área

• Regra de Rapoport (Stevens, 1989)

Padrões de Clima

• Efeito de Coriolis

• Monções

• Influência de Correntes Marinhas

• El Niño

Conceitos chave

(Communities and Ecosystems - Cox & Moore, 2005)

1. Padrões de distribuições históricas de organismos fornecem a fonte de diversidade que é selecionada pelo “filtro” das condições ecológicas. Ou seja, Biogeografia Histórica e Biogeografia Ecológica são pontos de vista complementares para o entendimento unificado da Biogeografia.

2. A idéia de “comunidades” de organismos que ocorrem em unidades discretas e são previsíveis em sua composição é atraente e útil para os biogeógrafos, mas a natureza frequentemente exibe uma contínua alteração nas assembléias de espécies dependendo das exigências especificas de cada uma delas.
   (The idea of 'community' of organisms that occur in discrete units and is predictable in its species composition is attractive and usefull to biogeographers, but nature often exhibits a continuous change in species assemblages depending on the individual requirements of species.)

3. Se uma paisagem consiste em um mosaico fragmentado, as comunidades são mais plausíveis de identificação na natureza.
   (If the landscape consists of a fragmented mosaic, communities are more likely to be recognizable in nature.)

4. O Ecossistema é uma ferramenta útil para considerar assembléias bióticas (plantas e animais) em relação ao mundo físico. É um conceito baseado em idéias de fluxo de energia através de uma série de níveis alimintares (tróficos) e a circulação de elementos entre organismos e o mundo físico.
   (The ecosystem is a useful way of considering biotic (animal and plant) assemblages in relation to the non-living world. It is a concept based on the ideas of energy flow through a series of feeding (trophic) levels and the circulation of elements between organisms and the physical world.)

5. O Uso do conceito de ecossistema e a noção de “tipos funcionais de organismos” (produtores, decompositores, fixadores de nitrogênio, etc.) em comunidades fornece uma maneira de investigar a influência da biodiversidade em sistemas naturais. Permite que perguntemos. “todas as espécies são necessárias”?
   (The use of the ecossistem concept and the notion os functional types of organisms (producers, decomposers, nitrogen-fixers, etc.) within the community provides a way of investigating the implications of biodiversity for natural systems. It allows us tu ask the question, are all species really necessary?)

6. Ecossistemas globais, Biomas, são melhor definidos em termos de tipos funcionais, ou morfológicos, ou melhor ainda, fisiológicos. Modelos que relacionam a distribuição de biomas com padrões climáticos podem ser desenvolvidos dessa maneira.
   (Global ecossystems, biomes, are best defined in terms of functional types, either morphological or, better still, physiological. Models relating biome biome distribution to climate can then be developed.)

7. Modelos “Clima-Bioma” permitem prever o resultado de alterações climáticas na biogeografia da terra e podem influenciar em ações de conservação e na agricultura.
   (Climate-biome models will provide a means of predicting the outcome of climate change on the Earth's biogeography and will have implications both in conservation and agriculture.)

3a aula - Biologia Comparada e Evolução

Definição de Biologia Comparada

• Biologia Comparada (Padrões) x Biologia geral (Processos)

  • Processos – Biologia Geral

  • Fisiologia

  • Bioquímica

  • Biologia molecular

  • Genética

  • Ecologia

  • Evolução

  • Padrões – Biologia Comparada

  • Sistemática

  • Biogeografia

  • Paleontologia

  • Embriologia

Recapitulação do conhecimento Linneano

• Fixismo

• Organização dos organismos – Sistemática

• Hierarquias lineanas (ReRaCOFaGE)

  • REINO

    • FILO (ou RAMO)

      • CLASSE

        • ORDEM

          • FAMÍLIA

            • GÊNERO

              • ESPÉCIE

• Categorias entre essas classes: Super-, Sub-, Infra-, Divisão, Coorte, Tribo.

• Categorias cada vez mais inclusivas (abrangentes)

• Incompatibilidade com a biodiversidade conhecida no Séc. XXI

Lamark

• Scala Naturae

• Herança de caracteres adquiridos

• Geração espontânea

Darwin

• e Wallace

• Seleção Natural

• Luta pela Sobrevivência

Seleção Natural

• Adaptação

• Seleção Sexual

  • Trade-off

• Co-evolução

• Seleção neutra

• Seleção genética vs. Seleção de Grupos

• Gradientes e Regras

  - “Regra de Bergmann”: animais de porte maior são observados em locais mais frios e secos, enquanto animais menores são observados em locais mais quentes e úmidos.

  • - “Regra de Allen”: “projeções” de animais (orelhas, cauda) são maiores em animais de locais mais quentes e úmidos e menores em animais de locais de clima mais frio e seco.

Origem da diversidade

• Mendel

• Biologia molecular

• DNA

  • gene

  • Dupla hélice

    • Bases de purina (Adenina e Guanina) e pirimidina (Citosina e Timina)

• Mutações pontuais

  • Transições (purina por purina) e transversão (purina por pirimidina)

  • adições e deleções

  • Mutações cromossômicas

    • poliploidia

    • aploidia

Espécies-Especiação

• Conceitos de espécie

• Biológico (Mayr, 1942)
  “Espécies são grupos de populações, real ou potencialmente intercruzantes, que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos”

• Evolutivo (Wiley, 1978)
  “Espécies são linhagens (sequências ancestral-descendente) de populações ou organismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suas próprias tendências evolutivas e destino histórico.”

• Filogenético (Cracraft, 1989)
  “Espécies são grupos simples de organismos que são diagnosticamente distinto de outros grupos, e dentro dos quais existe um padrão parental de ancestralidade e descendência”

• Ecológico (Van Vallen, 1976)
  “Espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) que ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evolui separadamente de todas as outras linhagens”

• Outros conceitos
• a) Conceito Internodal de espécie
  b) Conceito de coesão
  c) Espécie ativa
  d) Espécies passivas
  e) Espécies crípticas (espécies gêmeas)
  f) Espécies fanéricas
  g) Espécies politípicas (polimórficas)
  h) Espécie taxonômica
  i) Superespécie
  j) Subespécie
  

• Isolamento Reprodutivo

• Modos de especiação

  • Anagênese

  • Cladogênese

  • Reticulação

• Teoria sintética

  • Mutação (fonte da novidade)

  • Deriva gênica

  • Seleção Natural (e Sexual)

Especiação no espaço geográfico

• Alopátrica

• Simpátrica

• Parapátrica

• Mecanismos evolutivos em cada uma das formas de evolução

Escolas de Sistemática

• Árvores Evolutiva – Gradismo

• Diagrama de Similaridade – Fenética

• Cladograma – Sistemática Filogenética

2a. Aula – História da Biogeografia

O Livro do Gênesis

Eden, Torre de Babel e o Dilúvio

• EDEN

• Primeira profissão: Taxonomista

• Origem da Idéia do Centro de Origem e Dispersão

• Santo Agostinho (Séc. V) e o Problema das Barreiras à Livre Dispersão

  • A interpretação literal do Gênesis (início do Sec. V)

  • Animais carregados por anjos (!?) entre as ilhas após a criação no Eden

  • Antípodas e as Zonas climáticas latitudinais da Terra

• Pseudoaugustinus (Séc. IX e X) – primeiro postulado de pontes intercontinentais

  • Existiria uma ponte entre a Europa e Irlanda, que permitiu a dispersão dos animais.

  • Descoberta das Américas obrigou os Biogeógrafos a postular novas hipóteses sobre a dispersão animal

  • Ressurgimento da Atlântida de Platão como solução para o enigma

• Athanasius Kircher (1675) Arca Nöe

  • Todos os animais couberam na Arca? E os animais das Américas?

  • Animais puros vs. animais impuros

• Athanasius Kircher (1675) A Torre de Babel

  • Dispersão dos diversos povos humanos

O “Sistema Naturae” e O Aumento da Terra Habitável

Karl von Linné (Carolus Linnaeus, 1744)

• Descrição das espécies com base em “tipos” fixos

• Cada ser surgiu da criação de um único “par sexuado” pelas mãos do Supremo Artífice;

• A totalidade da terra firme, na infância do mundo foi submergida pelas águas, exceto uma única ilha – nocão de CENTRO DE ORIGEM

• A Terra aumenta a cada ano e o continente dilata seus limites.

  • Seguindo a observação de Linnaeus de que a própria península escandinava estava se erguendo e acrescentando território ao continente.

• O “Paraíso” estava situado no Equador e era constituído de um monte elevado, que apresentaria todas as variações climáticas necessárias para a vida dos diversos animais encontrados hoje e os tipos de solo necessários para os diversos tipos vegetais

• Linnaeus:

“Animais e plantas em locais de ecologia semelhante, em diferentes continentes, pertencem à mesma espécie”

“Histoire Naturelle” e Épocas da Natureza

Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon

• Pela primeira vez considerada a variabilidade vs. a fixidez das espécies

• “LEI DE BUFFON” porposta por Humboldt contraria o postulado de Linnaeus:

“Animais e plantas em locais de ecologia semelhante, em diferentes continentes, pertencem à mesma espécie”

• Degeneração dos Animais → diminuição do corpo

  • Bisões; Alces, Renas e Cervos; Felinos; Lobos, Raposas; Pecari (porcos na Eurásia) – comuns entre velho e novo mundo

  • Lhamas; Tamanduás; Anta; Cabiai (Capivara)

  • Cangambás – “aperfeiçoados” para pior

• Pela primeira vez é sugerida a união da África à América do Sul. Mantendo assim a possibilidade do antigo continente ser o centro de origem de todos os animais (mamíferos)

• Geração dos Animais – moléculas orgânicas e moléculas físicas →

→ GERAÇÃO ESPONTÂNEA

• Épocas da Natureza – Sete Épocas culminando com o Homem

“Assim como na história civil consultam-se títulos, pesquisam-se medalhas, decifram-se inscrições antigas, para determinar as épocas das revoluções humanas e constatar as datas dos acontecimentos morais, da mesma forma, na História Natural, devem-se perlustrar os arquivos do mundo, tirar das entranhas da terra os velhos monumentos, recolher-lhes dos restos e juntar, em um corpo de provas, os indícios das mudanças físicas que podem fazer-nos remontar às diferentes idades da natureza.”

Surgimento da “Geografia Botânica”

• Barão Humboldt 1805

  • Viajou pelo norte da América do Sul, Antilhas e México

  • Ascenção do Chimborazo no México

  • Sucessão de flora altitudinal semelhante à latitudinal

  • Mapeamento do mundo em formações vegetais

  • Invenção de linhas isóbaras e isotermas

  • Pai da “Geografia Botânica” (apesar de inspirado em Georg Foster e Karl Willdenow

• Cunhado o termo “ENDEMISMO” Augustin Pyramus De Candolle 1820

  • Revisão exaustiva do conhecimento em “Geografia Botânica” até sua época;

  • “Luta pela sobrevivência” entre as plantas, citado mais tarde por Darwin

  • Distingue “Estações” e “Habitações”

Estações: condições de luz, umidade, temperatura, sazonalidade, etc.

Habitações: Delimitadas por barreiras naturais: mares, desertos e grandes cadeias de montanhas. Suplantadas por quatro possíveis causas de transporte: o movimento das águas, a atmosfera (ventos), os animais, o próprio homem

• Confirma mais uma vez a Lei de Buffon

• Determina 20 “Regiões Botânicas”

Primeiro defensor do Mutacionismo

Jean Baptiste Lamark 1809

• Lamark foi precursor das idéias de Darwin;

• No entanto acreditava em um evolução ortogonal ou teleológica (direcionada) como proposto na “Scala Naturae”

• Como pregado desde Pitágoras, Lamark não questionava e até se baseava em dois pressupostos importantes:
  “Herança de Caracteres Adquiridos”

  e

  “Geração Espontânea”

Catastrofismo de Cuvier

e suas conseqüências biogeográficas

• Lei da correlação das formas

• Fixidez das espécies – comprovada pelas múmias de animais egípcios

• Quatro tipos fundamentais de organização – vertebrados, moluscos, aritculados e radiados

• Princípio das condições de existência ou Causas finais – “Nenhuma coisa pode existir a não ser que contenha as condições que tornam sua existência possível”

  • Inexistência de espécies intermediárias no registro fossilífero corrobora a fixidez das espécies

• As Revoluções do Globo Terrestre – Eras geológicas aparentes em estratos diferenciados. Cada estrato corresponderia a intervalos com biota própria, intercalados com eventos catastróficos.

  • os primeiros organismos, mais simples, presentes nos estratos mais antigos, iam tornando-se mais complexos em estratos sucessivos. Mas sempre obedecendo os quatro tipos fundamentais de organização

• Em seu trabalho Cuvier não cita a “criação divina” como fonte das sucessivas biotas, mas seu trabalho foi interpretado dessa forma, uma vez que ele não adimitia a mutabilidade das espécies, mas sim sua fixidez.

O Pai da Zoogeografia

Alfred Russel Wallace

• Grande viajante e coletor, observou a fauna e flora de diversos continentes;

• Regiões ou “Reinos” zoogeográficos (Ecozones)

• “Linha de Wallace”

Teoria Evolutiva

Charles_Darwin, 1809-1882

• Viajou durante 6 anos a bordo do “Beagle”;

• Coletou amostras e observações que o levaram à criação da “Teoria Evolutiva”;

• A Evolução biológica se daria através do mecanismo de
  “Seleção Natural”;

• Darwin observou os tentilhões (Link recomendado) nas ilhas Galápagos;

  • Observou a variabilidade na forma dos bicos relacionada à disponibilidade de alimentos e conseqüente dieta dos tentilhões

  • O isolamento geográfico junto com condições ecológicas específicas proporcionou a diferenciação, levando à especiação da forma original de tentilhão

Alfred Wegener, 1912

Físico e Meteorologista Alemão que porpôs o conceito da “Deriva Continental” (ver também este PDF) em 1912. Este conceito foi expandido em 1915 no seu livro “A Origem dos Continentes e Oceanos”. Sua teoria era comprovada por um conjunto de dados impressionante.

“Aparentemente os cientistas não entenderam suficientemente que todas as Ciências da Terra devem contribuir com evidências para desvendar o estado de nosso planeta nos primeiros tempos, e que a verdade sobre o assunto apenas pode ser alcançada pela combinação de todas essas evidências.”

Panbiogeografia

(link em Espanhol)

Leon Croizat, 1958

• Rastros ou traços biogeográficos individuais – correspondem a linhas unindo pontos geográficos com registro de ocorrência de uma determinada espécie

• “Generalized Track” – Rastros ou traços generalizados;

• Croizat foi o primeiro a propor que a especiação ocorre após a separação geográfica das espécies – mais tarde esse conceito se consolida como especiação alopátrica

Cladistic Biogeography

Hennig, 1969

• Prescindiu do desenvolvimento da sistemática filogenética ou Cladística – desenvolvida por Hennig em 1950, 1966 e 1968

• Unida a Deriva Continental de Wegener e a Tectônica de Placas

  • Comprovada por pesquisas Paleomagnéticas;

  • Estudo do Fundo do Oceano;